Jill de Villiers has argued that children's mastery of sentential complements plays a crucial role in enabling them to succeed at false-belief tasks. Josef Perner has disputed that and has argued that mastery of false-belief tasks requires an understanding of the multiplicity of perspectives. This paper attempts to resolve the debate by explicating attributions of desires and beliefs as extensions of the linguistic practices of making commands and assertions, respectively. In terms of these linguistic practices one can explain why (...) desire-talk will precede belief-talk and why even older children will have difficulty attributing incompatible desires. (shrink)

Discutindo acerca das centenas de detecções de planetas extrassolares, que supostamente aconteceram desde 1989 e que ele considera (incorretamente) como instâncias de observações, Peter Kosso disse, justamente, que segundo os parâmetros de Bas van Fraassen esses objetos celestes seriam observáveis. Ora, tais astros poderiam sem dúvida ser observados diretamente (sem a necessidade de instrumentos), nas condições apropriadas. Mas, acrescenta Kosso, “esse tipo de epistemologia externalista, que permite que a justificação se baseie em informação que não temos a disposição (nós não (...) estamos em condição de ver planetas extrassolares a olho nu [atualmente]), não ajuda a decidir quais particulares afirmações científicas garantem a crença” (Kosso 2006, 225, nota 1). Van Fraassen provavelmente incorre em uma petição de princípio não muito diferente daquelas que ele muitas vezes desmascarou em textos de autores realistas, quando apela para o fato de o objeto detectado ser observável, para atribuir o estatuto de ‘observação’ a uma certa detecção. O ponto é, mais uma vez, entender o que vale como observação, particularmente quando isso envolve o uso de algum instrumento. Endossar aquilo que Otávio Bueno chama de ‘padrão internalista’ parece garantir solidez à qualificação de determinadas ações como observações. Uma das principais consequências dessa adoção é que tal critério, não operando nenhuma distinção relevante entre detecções ‘diretas’ e detecções mediadas por instrumentos, permite que a linha que separa observáveis e inobserváveis seja traçada de maneira diferente de como van Fraassen acredita que deveria ser, abarcando, entre os observáveis, mais (tipos de) entidades do que esse parece estar disposto a admitir. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Motivated by recent controversies concerning the relationship between modern mindfulness-based interventions and Buddhism, this article discusses the relationship between mindfulness and dogmatism in general, and dogmatism in ethics in particular. The point of view taken is primarily that of the psychology of judgment and deci-sion making: Various cognitive illusions affect the feelings of righteousness and certainty that tend to accompany ethical and moral judgments. I argue that even though there is some evidence that mindfulness practice im-proves judgment and decision making, (...) thisimprovement is rarely as strong as is implied in various contributions to the above-mentioned controversies. In addition, I reflect on claims that “the original teachings of the Buddha” jus-tify the moral stances taken. I argue that these stances likely arise, at least in part, due to the cultural transmission of cognitive dissonance of early Christianity rather than being inherent in the Buddha’s teachings. (shrink)

The present article critiques standard attempts to make philosophy appear relevant to the scientific study of well-being, drawing examples in particular from works that argue for fundamental differences between different forms of wellbeing (by Besser-Jones, Kristjánsson, and Kraut, for example), and claims concerning the supposedly inherent normativity of wellbeing research (e.g., Prinzing, Alexandrova, and Nussbaum). Specifically, it is argued that philosophers in at least some relevant cases fail to apply what is often claimed to be among their core competences: conceptual (...) rigor—not only in dealing with the psychological construct of flow, but also in relation to apparently philosophical concepts such as normativity, objectivity, or eudaimonia. Furthermore, the uncritical use of so-called thought experiments in philosophy is shown to be inappropriate for the scientific study of wellbeing. As an alternative to such philosophy-as-usual, proper attention to other philosophical traditions is argued to be promising. In particular, the philosophy of ZhuangZi (a contemporary of Aristotle and one of the most important figures in Chinese intellectual history) appears to concord well with today’s psychological knowledge, and to contain valuable ideas for the future development of positive psychology. (shrink)

We provide a cognitive analysis of how children represent belief using mental files. We explain why children who pass the false belief test are not aware of the intensionality of belief. Fifty-one 3½- to 7-year old children were familiarized with a dual object, e.g., a ball that rattles and is described as a rattle. They observed how a puppet agent witnessed the ball being put into box 1. In the agent’s absence the ball was taken from box 1, the child (...) was reminded of it being a rattle, and emphasising its being a rattle it was put back into box 1. Then the agent returned, the object was hidden in the experimenter’s hands and removed from box 1, described as a ‘‘rattle,” and transferred to box 2. Children who passed false belief had no problem saying where the puppet would look for the ball. However, in a different condition in which the agent was also shown that the ball was a rattle they erroneously said that the agent would look for the ball in box 1, ignoring the agent’s knowledge of the identity of rattle and ball. Their problems cease with their mastery of second-order beliefs. Problems also vanish when the ball is described not as a rattle but as a thing that rattles. We describe how our theory can account for these data as well as all other relevant data in the literature. (shrink)

Trước những lo ngại về khí hậu toàn cầu ngày càng gia tăng, các quốc gia trên thế giới đã ký kết thỏa thuận toàn cầu nhằm thể hiện sự cam kết mạnh mẽ để chung tay tìm kiếm các giải pháp sáng tạo để giảm thiểu phát thải khí nhà kính và tác động của nó đối với môi trường. Việt Nam là một trong những thành viên tích cực tham gia và có trách nhiệm, nhưng đồng thời cũng (...) là một nước bị ảnh hưởng nặng nề nhất của biến đổi khí hậu. Nhận thấy sự cần thiết phải giải quyết vấn đề biến đổi khí hậu, Việt Nam đang triển khai nghiên cứu việc thành lập thị trường các-bon trong nước, trong đó việc xây dựng và vận hành một hệ thống lưu ký các-bon được coi là một trụ cột quan trọng, trên cơ sở học hỏi kinh nghiệm từ các mô hình trên thế giới. Bài viết này đi sâu vào việc phân tích, đánh giá điều kiện, bối cảnh của Việt Nam và rút ra bài học kinh nghiệm từ các hệ thống lưu ký trên thế giới để đề xuất các giải pháp xây dựng một hệ thống lưu ký các- bon hiệu quả cho Việt Nam. (shrink)

Nghiên cứu xác định các nhân tố ảnh hưởng đến Vận dụng kế toán môi trường của các doanh nghiệp sản xuất tỉnh Hưng Yên. Kết quả nghiên cứu xác định có 5 nhân tố ảnh hưởng, bao gồm: Lĩnh vực hoạt động sản xuất của doanh nghiệp; Nguồn lực tài chính; Nhận thức của chủ thể doanh nghiệp và Áp lực của các bên liên quan; Quy mô doanh nghiệp ảnh hưởng đến việc vận dụng kế toán môi trường. (...) Trong đó, nhân tố Lĩnh vực hoạt động sản xuất tác động mạnh nhất đến việc Vận dụng kế toán môi trường trong các doanh nghiệp sản xuất tại tỉnh Hưng Yên. (shrink)

Throughout the history of mankind, energy security has been always seen as a means of protection from disruptions of essential energy systems. The idea of protection from disorders emerged from the process of securing political and military control over energy resources to set up policies and measures on managing risks that affect all elements of energy systems. The various systems placed in a place to achieve energy security are the driving force towards the energy innovations or emerging trends in the (...) energy sector. Our paper discusses energy security status and innovations in the energy sector in European Union (EU). We analyze the recent up-to-date developments of the energy policy and exploitation of energy sources, as well as scrutinize the channels of energy streaming to the EU countries and the risks associated with this energy import. Moreover, we argue that the shift to the low-carbon production of energy and the massive deployment of renewable energy sources (RES) might become the key issue in ensuring the energy security and independency of the EU from its external energy supplies. Both RES, distributed energy resources (DER) and “green energy” that will be based on the energy efficiency and the shift to the alternative energy supply might change the energy security status quo for the EU. (shrink)

I raise the question of what cognitive attitude self-deception brings about. That is: what is the product of self-deception? Robert Audi and Georges Rey have argued that self-deception does not bring about belief in the usual sense, but rather “avowal” or “avowed belief.” That means a tendency to affirm verbally (both privately and publicly) that lacks normal belief-like connections to non-verbal actions. I contest their view by discussing cases in which the product of self-deception is implicated in action in a (...) way that exemplifies the motivational role of belief. Furthermore, by applying independent criteria of what it is for a mental state to be a belief, I defend the more intuitive view that being self-deceived that p entails believing that p. Beliefs (i) are the default for action relative to other cognitive attitudes (such as imagining and hypothesis) and (ii) have cognitive governance over the other cognitive attitudes. I explicate these two relations and argue that they obtain for the product of self-deception. (shrink)

The approach of structuralism came to philosophy from social science. It was also in social science where, in 1950–1970s, in the form of the French structuralism, the approach gained its widest recognition. Since then, however, the approach fell out of favour in social science. Recently, structuralism is gaining currency in the philosophy of mathematics. After ascertaining that the two structuralisms indeed share a common core, the question stands whether general structuralism could not find its way back into social science. The (...) nature of the major objections raised against French structuralism – concerning its alleged ahistoricism, methodological holism and universalism – are reconsidered. While admittedly grounded as far as French structuralism is concerned, these objections do not affect general structuralism as such. The fate of French structuralism thus does not seem to preclude the return of general structuralism into social science, rather, it provides some hints where the difficulties may lie. (shrink)

I identify two versions of the scientific anti-realist’s selectionist explanation for the success of science: Bas van Fraassen’s original and K. Brad Wray’s newer interpretation. In Wray’s version, psycho-social factors internal to the scientific community – viz. scientists’ interests, goals, and preferences – explain the theory-selection practices that explain theory-success. I argue that, if Wray’s version were correct, then science should resemble art. In art, the artwork-selection practices that explain artwork-success appear faddish. They are prone to radical change over time. (...) Theory-selection practices that explain theory-success in science are however not faddish. They are mostly stable; that is, long-lived and consistent over time. This is because scientists (explicitly or implicitly) subscribe to what I will call the testability norm: scientific theories must make falsifiable claims about the external physical world. The testability norm and not psycho-sociology explains the theory-selection practices that explain theory-success in science. Contra Wray, scientific anti-realists can then maintain that the external physical world (as expressed in the testability norm) explains theory-success. (shrink)

Risk assessment is one of the prerequisites for understanding its causes and possible consequences. We base our risk assessment on the principles described in the European standard EN 31000 - Risk Management Process. This standard comprehensively describes the continuous activities that are necessary in managing risks and minimizing their possible adverse effects on the operation of the system under investigation. In this activity, it is necessary to first identify the existing risks, then analyze and evaluate the identified risks. In the (...) analysis of existing risks, it is possible to use both qualitative and quantitative analytical methods, or combine them. We use qualitative methods in cases where we do not have a sufficient amount of input information, these are more subjective. Quantitative methods are more accurate, but also more demanding on input information and time. The choice of a suitable analytical method is a basic prerequisite for knowledge of risks and their evaluation. The values of individual risks obtained in this way are the basis for determining the measures that are ecessary to minimize them, i.e., to adjust them to an acceptable level. The draft measures are always based on the value of the individual components used to calculate the risk number, as well as on the value of the asset , which needs to be protected. Appropriately chosen analytical methods are one of the basic prerequisites for the consistent application of the principles of risk management, as a continuous process aimed at increasing the overall security of the system under study. In the article, the author describes the procedures used in risk assessment, as well as specific analytical methods that can be used in working with risks. The aim of identifying risk factors is to create a list of events that could cause undesirable disruption to ongoing processes. At this stage, we define all the risks that will be subsequently analyzed and evaluated. When identifying, we can use methods such as, e.g. SWOT, PHA (Preliminary Hazard Analysis) or CA (Checklist Analysis). Methods suitable for determining the causes and creating scenarios for the course of a risk event are ETA (Event Tree Analysis) or FTA (Fault Tree Analysis). The basic analysis of the system can be performed using the FMEA method (Failure Mode and Effect Analysis), which provides a numerical risk assessment. By comparison with the numerical value of the risk that we are willing to accept, we obtain 2 groups of risks. Acceptable, which will be given regular attention and unacceptable, which we will focus on in risk management and we will try to minimize its negative affect on the functioning of the system under study. (shrink)

Inspired by Bas van Fraassen’s Stance Empiricism, Anjan Chakravartty has developed a pluralistic account of what he calls epistemic stances towards scientific ontology. In this paper, I examine whether Chakravartty’s stance pluralism can exclude epistemic stances that licence pseudo-scientific practices like those found in Scientology. I argue that it cannot. Chakravartty’s stance pluralism is therefore prone to a form of debilitating relativism. I consequently argue that we need (1) some ground or constraint in relation to which epistemic stances can be (...) ranked by degrees, and (2) some way to demarcate science from pseudo-science so that we know what epistemic stances are about. Regarding (1), I argue that empirical detectability can serve as the ground in relation to which epistemic stances are ranked by degrees. Regarding (2), I argue for ranking sciences on a continuum according to established institutional criteria, rather than attempting to draw a strict demarcation. (shrink)

Als Plato de hedendaagse academie zou aanschouwen, zou hij niet alleen stomverbaasd zijn over de massificatie en de byzantijnse bureaucratie, maar gezien het ethische doel van de universiteit zou hij ook reden hebben om bezorgd te zijn.

Bernard Williams argued that historical and philosophical inquiry were importantly linked in a number of ways. This introductory chapter distinguishes four different connections he identified between philosophy and history. (1) He believed that philosophy could not ignore its own history in the way that science can. (2) He thought that when engaging with philosophy’s history primarily to produce history, one still had to draw on philosophy. (3) Even doing history of philosophy philosophically, i.e. primarily to produce philosophy, required a keen (...) sense of how historically distant from us past philosophers were, on his view, because the point of reading them was to confront something different from the present. (4) He held that systematic philosophy itself needed to be done historically, engaging not necessarily with its own history, but with that of the concepts it sought to understand. The chapter closes with an overview of the volume’s structure and content. (shrink)

Ingarden distinguishes four strata making up the structure of the literary work of art: the stratum of word sounds and sound-complexes; the stratum of meaning units; the stratum of represented objectivities (characters, actions, settings, and so forth); and the stratum of schematized aspects (perspectives under which the represented objectivities are given to the reader). It is not only works of literature which manifest this four-fold structure but also certain borderline cases such as newspaper articles, scientific works, biographies, and so forth. (...) Ingarden specifies what is characteristic of a work of literature by asserting that all declarative sentences appearing in the stratum of meaning units of such work possess what he calls a quasi-judgmental character. We discuss here Ingarden’s theory of quasi-judgments and draw out its implication that all works of literature are works of fiction through and through. (shrink)

Assertion is widely regarded as an act associated with an epistemic position. To assert is to represent oneself as occupying this position and/or to be required to occupy this position. Within this approach, the most common view is that assertion is strong: the associated position is knowledge or certainty. But recent challenges to this common view present new data that are argued to be better explained by assertion being weak. Old data widely taken to support assertion being strong has also (...) been challenged. This paper examines such challenges and finds them wanting. Far from diminishing the case for strong assertion, carefully considering new and old data reveals that assertion is as strong as ever. (shrink)

This paper uses classical logic for a simultaneous description of the syntax and semantics of a fragment of English and it is argued that such an approach to natural language allows procedural aspects of linguistic theory to get a purely declarative formulation. In particular, it will be shown how certain construction rules in Discourse Representation Theory, such as the rule that indefinites create new discourse referents and definites pick up an existing referent, can be formulated declaratively if logic is used (...) as a metalanguage for English. In this case the declarative aspects of a rule are highlighted when we focus on the model theory of the description language while a procedural perspective is obtained when its proof theory is concentrated on. Themes of interest are Discourse Representation Theory, resolution of anaphora, resolution of presuppositions, and underspecification. (shrink)

Epistemic pluralists in the philosophy of science often argue that different epistemic perspectives in science are equally warranted. Sandra Mitchell – with her Integrative Pluralism (IP) – has notably advocated for this kind of epistemic pluralism. A problem arises for Mitchell however because she also wants to be an epistemological pluralist. She claims that, not only are different epistemic perspectives in science equally warranted in different contexts, but different understandings of these epistemic perspectives in science are also equally warranted in (...) different contexts. The problem is that Mitchell argues that her understanding of epistemic perspectives in science (IP) is the correct one, and it is dilemmic to then claim that there is more than one such understanding. As solution, I suggest that we abandon epistemological pluralism and instead follow Feyerabend in being opportunistic pluralists. We can adopt pluralism as a short-term strategy in the pursuit of a long-term unitary goal. This unitary goal is what philosophers of understanding call objectual understanding, the kind of understanding that Integrative Pluralism tacitly aspires to anyway. (shrink)

The notion of belief appears frequently in cognitive science. Yet it has resisted definition of the sort that could clarify inquiry. How then might a cognitive science of belief proceed? Here we propose a form of pluralism about believing. According to this view, there are importantly different ways to "believe" an idea. These distinct psychological kinds occur within a multi-dimensional property space, with different property clusters within that space constituting distinct varieties of believing. We propose that discovering such property clusters (...) is empirically tractable, and that this approach can help sidestep merely verbal disputes about what constitutes “belief.”. (shrink)

Virtue ethics has now well and truly established itself as one of the main normative theories. It is now quite common, and indeed, expected, for virtue ethics to be included, alongside deontology and consequentialism, in any Moral Philosophy syllabus worth its salt. Students are typically introduced to virtue ethics only after studying the other two normative theories, and this often sets the scene for various sorts of misunderstandings, with students expecting virtue ethics to be based on the same set of (...) rules and assumptions as its rivals. Or at least, that is my experience. In this paper I want to focus on one such misunderstanding, which arises when trying to apply virtue ethics to our judgments of other people’s actions and behaviour. Although there are countless ways in which a theory can be misunderstood, it is worth guarding against this one in particular, given that it can lead someone who takes virtue ethics seriously to act in ways that are not virtuous, or even vicious. I begin by making a few remarks about the role of normative theory, and then go on to give four examples of how applying virtue ethics can lead to poor behaviour. In the final section I identify the mistake in question and conclude by noting how it can be avoided. (shrink)

Crossing the road within the traffic system is an example of an action human agents perform successfully day-to-day in complex systems. How do they perform such successful actions given that the behaviour of complex systems is often difficult to predict? The contemporary literature contains two contrasting approaches to the epistemology of complex systems: an analytic and a post-modern approach. We argue that neither approach adequately accounts for how successful action is possible in complex systems. Agents regularly perform successful actions without (...) obeying (explicit or implicit) algorithmic rules (as the analytic approach suggests) and without an existential leap to action (as the post-modern approach suggests). We offer an alternative: A common-sense pragmatist epistemology, one that focuses on the kind of actions making up most agents’ successful moment-to-moment actions in complex systems. Successful actions obtain when agents apply ceteris paribus rules-of-thumb during predictive and decisional practices while achieving some desired goal. (shrink)

This essay argues that there are theoretical benefits to keeping distinct—more pervasively than the literature has done so far—the psychological states of imagining that p versus believing that in-the-story p, when it comes to cognition of fiction and other forms of narrative. Positing both in the minds of a story’s audience helps explain the full range of reactions characteristic of story consumption. This distinction also has interesting conceptual and explanatory dimensions that haven’t been carefully observed, and the two mental state (...) types make distinct contributions to generating emotional responses to stories. Finally, the differences between the mental states illuminate how a given story can be both shared with others and at the same time experienced as personal. (shrink)

Sometimes people posit "beliefs" to explain mundane instrumental actions (e.g., Neil believes the switch is connected to the light, so he flipped the switch to illuminate the room). Sometimes people posit "beliefs" to explain group affiliation or identity (e.g., in order to belong to the Christian Reformed Church Neil must believe that God is triune). If we set aside the commonality of the word "belief," we can pose a crucial question: Is the cognitive attitude typically involved in the first "light (...) switch" sort of case the same as the cognitive attitude typically involved in the second "Trinity" sort of case? Or: Is mundanely believing the same cognitive relation as groupishly believing? In this essay, I argue that the answer is no. Mundane Beliefs play their instrumental roles well if they are true, and their manner of processing is accordingly sensitive to evidence. Groupish Beliefs play their identity-constituting roles well if they are distinctive, and their manners of processing accordingly allow for and often support distortions of evidence and truth. The manners of processing are thus so different that--despite the common word "belief"--philosophy of mind and epistemology would do well to recognize distinct cognitive attitudes. (shrink)

Is epistocracy epistemically superior to democracy? In this paper, I scrutinize some of the arguments for and against the epistemic superiority of epistocracy. Using empirical results from the literature on the epistemic benefits of diversity as well as the epistemic contributions of citizen science, I strengthen the case against epistocracy and for democracy. Disenfranchising, or otherwise discouraging anyone to participate in political life, on the basis of them not possessing a certain body of (social scientific) knowledge, is untenable also from (...) an epistemic point of view. Rather than focussing on individual competence, we should pay attention to the social constellation through which we produce knowledge to make sure we decrease epistemic loss (by ensuring diversity and inclusion) and increase epistemic productivity (by fostering a multiplicity of perspectives interacting fruitfully). Achieving those epistemic benefits requires a more democratic approach that differs significantly from epistocracy. (shrink)

In this work, we consider the problem of the approximate hedging of a contingent claim in the minimum mean square deviation criterion. A theorem on martingaỉe representation in the case of discrete time and an application of obtained result for semi-continous market model are given.

Central to many discussions of motivated reasoning is the idea that it runs afoul of epistemic normativity. Reasoning differently about information supporting our prior beliefs versus information contradicting those beliefs, is frequently equated with motivated irrationality. By analyzing the normative status of belief polarization, selective scrutiny, biased assimilation and the myside bias, I show this inference is often not adequately supported. Contrary to what’s often assumed, these phenomena need not indicate motivated irrationality, even though they are instances of belief-consistent information (...) processing. Second, I engage with arguments purporting to show that belief-consistent information processing does not indicate motivated irrationality because of its mere differential treatment of confirming and non-confirming evidence, but rather because it reveals the undermining presence of an irrelevant influence, such as a desire or partisan identity-driven cognition. While linking belief-consistent reasoning to a deeper source of directional motivation to make good on the claim that it indicates motivated irrationality is indeed what’s needed, two prominent such arguments fail. The non-normativity of many reasoning processes often taken to indicate motivated irrationality is not in fact well established. (shrink)

Speakers offer testimony. They also hedge. This essay offers an account of how hedging makes a difference to testimony. Two components of testimony are considered: how testimony warrants a hearer's attitude, and how testimony changes a speaker's responsibilities. Starting with a norm-based approach to testimony where hearer's beliefs are prima facie warranted because of social norms and speakers acquire responsibility from these same norms, I argue that hedging alters both components simultaneously. It changes which attitudes a hearer is prima facie (...) warranted in forming in response to testimony, and reduces how much responsibility a speaker undertakes in testifying. A consequence of this account is that speakers who hedge for strategic purposes deprive their hearers of warrant for stronger doxastic attitudes. (shrink)

Epistemic terms of various syntactic categories can uniformly be used to do the same thing—to hedge. This essay clarifies hedging as a phenomenon and explains how hedging happens by advancing the positional theory. The guiding idea is that, in uttering declaratives, speakers signal what their epistemic position is towards the content put into play by the declarative. The default signal is that the speaker knows. But when an epistemic term hedges, the term overrides the default. The non-default signal sent is (...) that the speaker or someone else occupies the position indicated by the term. To make that idea precise, the positional theory treats hedging as a discourse function. Terms hedge because of how a declarative containing an epistemic term is situated within a discourse. (shrink)

Parallels between the ancient Hellenistic philosophies of the Stoics and Epicureans, on the one hand, and modern cognitive psychotherapy, on the other, are well known and a topic of current discussion. The present article argues that there are also important parallels between Pyrrhonism, the third of the major Hellenistic philosophies, and the currently state-of-the-art “3rd wave” cognitive-behavioral therapies in general, and Acceptance and Commitment Therapy (act) in particular. This provides a crucial insight into Pyrrhonism: understanding Sextus’ term adoxastos using the (...) technical act term ‘defusion’ illuminates the psychological condition of the Pyrrhonist and explains why the apraxia objection against Pyrrhonism is misguided. (shrink)

Editors van Ditmarsch, Hendriks and Verbrugge of this special issue of topiCS on lying describe some recent trends in research on lying from a multidisciplinary perspective, including logic, philosophy, linguistics, psychology, cognitive science, behavioral economics, and artificial intelligence. Furthermore, they outline the seven contributions to this special issue.

This paper challenges the two aims of Michael Cholbi’s Rational Will View (RWV) which are to (1) offer an account of why paternalism is presumptively or pro tanto wrong and (2) relate the relative wrongness of paternalistic interventions to the rational powers that such interventions target (Sections 1 and 2). Some of a paternalizee’s choices harm their future selves in ways that would be wrong if they were done to others. I claim this challenges Cholbi’s second aim (2) because the (...) cases his account deems particularly wrong turn out to be not to be as wrongful as expected (Section 3). When this second aim is challenged, it has knock-on effects on the capacity of the RWV to discern which cases of paternalism are generally more wrongful than others, which undermines Cholbi’s first aim (1). I consider responses on behalf of Cholbi’s view but conclude that the account is insufficient on its own to vindicate its two aims (Section 4). Finally, I draw on recent work that adopts ideas from the practical reasoning literature to help determine paternalism’s wrongness (Section 5). I argue this helps Cholbi’s view withstand my objections, but we must remain skeptical of why interceding with rational powers is particularly wrong. (shrink)

Are religious beliefs psychologically different from matter-of-fact beliefs? Many scholars say no: that religious people, in a matter-of-fact way, simply think their deities exist. Others say yes: that religious beliefs are more compartmentalized, less certain, and less responsive to evidence. Little research to date has explored whether lay people themselves recognize such a difference. We addressed this question in a series of sentence completion tasks, conducted in five settings that differed both in religious traditions and in language: the US, Ghana, (...) Thailand, China, and Vanuatu. Participants everywhere routinely used different verbs to describe religious versus matter-of-fact beliefs, and they did so even when the ascribed belief contents were held constant and only the surrounding context varied. These findings support the view that people from diverse cultures and language communities recognize a difference in attitude type between religious belief and everyday matter-of-fact belief. (shrink)

Were governments justified in imposing lockdowns to contain the spread of the COVID-19 pandemic? We argue that a convincing answer to this question is to date wanting, by critically analyzing the factual basis of a recent paper, “How Government Leaders Violated Their Epistemic Duties During the SARS-CoV-2 Crisis” (Winsberg et al. 2020). In their paper, Winsberg et al. argue that government leaders did not, at the beginning of the pandemic, meet the epistemic requirements necessitated to impose lockdowns. We focus on (...) Winsberg et al.’s contentions that knowledge about COVID-19 resultant projections were inadequate; that epidemiologists were biased in their estimates of relevant figures; that there was insufficient evidence supporting the efficacy of lockdowns; and that lockdowns cause more harm than good. We argue that none of these claims are sufficiently supported by evidence, thus impairing their case against lockdowns, and leaving open the question of whether lockdowns were justified. (shrink)

Social egalitarianism holds that justice requires that people relate to one another as equals. To explain the content of this requirement, social egalitarians often appeal to the moral equality of persons. This leads to two very different interpretations of social egalitarianism. The first involves the specification of a conception of the moral equality of persons that is distinctive of the social egalitarian view. Social (or relational) egalitarianism can then claim that for people to relate as equals is for the relations (...) between them to conform to this conception of their moral equality. I will argue against this type of view. Instead, I will argue that social egalitarianism should propose a distinctive conception of social equality as a purely sociological phenomenon. I will show how this conception allows us to formulate the types of normative claims social egalitarianism should make. On this picture, social egalitarianism, instead of identifying social hierarchy as a distinctive kind of wrong, makes standard normative claims about a distinctive kind of social phenomenon. (shrink)

Several complexity theorists draw a sharp and ontologically robust distinction between (merely) complicated systems and (genuinely) complex systems. I argue that this distinction does not hold. Upon fine-grained analysis, ostensibly complicated systems turn out to be complex systems. The purported boundary between the complicated and the complex appears to be vague rather than sharp. Systems are complex by degrees.

What does it mean to have “strong beliefs”? My thesis is that it can mean two very different things. That is, there are two distinct psychological features to which “strong belief” can refer, and these often come apart. I call the first feature epistemic confidence and the second identity centrality. They are conceptually distinct and, if we take ethnographies of religion seriously, distinct in fact as well. If that’s true, it’s methodologically important for the psychological sciences to have measures that (...) tease them apart. In this paper, I critique some measures that are currently in use and propose some strategies for developing measurement tools that track the distinction in question. (shrink)

This essay surveys the main objections to aesthetic hedonism, the view that aesthetic value is reducible to the value of aesthetic pleasure or experience. Hedonism is the dominant view of aesthetic value, but a spate of recent criticisms has drawn its accuracy into question. I introduce some distinctions crucial to the criticisms, before using the bulk of the essay to identify and review six major lines of argument that hedonism's critics have employed against it. Whether or not these arguments suffice (...) to refute hedonism decisively, I argue that its privileged status, as the sole contender in aesthetic value theory, is detrimental to downstream research on aesthetic phenomena. The essay concludes with an overview of current work and promising avenues of inquiry into non-hedonic alternatives. (shrink)

Under which conditions are social relationships hierarchical, and under which conditions are they not? This article has three main aims. First, I will explain what this question amounts to by providing a more detailed description of the general phenomenon of social hierarchy. Second, I will provide an account of what social hierarchy is. Third, I will provide some considerations in favour of this account by discussing how it improves upon three alternative ways of thinking about social hierarchy that are sometimes (...) explicitly endorsed and sometimes suggested or presupposed in writings in philosophy and elsewhere. (shrink)

As artefacts, the worlds of digital games are designed and developed to fulfil certain expressive, functional, and experiential objectives. During play, players infer these purposes and aspirations from various aspects of their engagement with the gameworld. Influenced by their sociocultural backgrounds, sensitivities, gameplay preferences, and familiarity with game conventions, players construct a subjective interpretation of the intentions with which they believe the digital game in question was created. By analogy with the narratological notion of the implied author, we call the (...) figure to which players ascribe these intentions ‘the implied designer’. In this article, we introduce the notion of the implied designer and present an initial account of how appreciators ascribe meaning to interactive, fictional gameworlds and act within them based on what they perceive to be the designer’s intentions. (shrink)

This paper investigates conceptions of explanation, teleology, and analogy in the works of Immanuel Kant (1724-1804) and Georges Cuvier (1769-1832). Richards (2000, 2002) and Zammito (2006, 2012, 2018) have argued that Kant’s philosophy provided an obstacle for the project of establishing biology as a proper science around 1800. By contrast, Russell (1916), Outram (1986), and Huneman (2006, 2008) have argued, similar to suggestions from Lenoir (1989), that Kant’s philosophy influenced the influential naturalist Georges Cuvier. In this article, I wish to (...) expand on and further the work of Russell, Outram, and Huneman by adopting a novel perspective on Cuvier and considering (a) the similar conceptions of proper science and explanation of Kant and Cuvier, and (b) the similar conceptions of the role of teleology and analogy in the works of Kant and Cuvier. The similarities between Kant and Cuvier show, contrary to the interpretation of Richards and Zammito, that some of Kant’s philosophical ideas, whether they derived from him or not, were fruitfully applied by some life scientists who wished to transform life sciences into proper sciences around 1800. However, I also show that Cuvier, in contrast to Kant, had a workable strategy for transforming the life sciences into proper sciences, and that he departed from Kant’s philosophy of science in crucial respects. (shrink)

In an earlier issue, I argue (2014) that psychology and epistemology should distinguish religious credence from factual belief. These are distinct cognitive attitudes. Levy (2017) rejects this distinction, arguing that both religious and factual “beliefs” are subject to “shifting” on the basis of fluency and “intuitiveness.” Levy’s theory, however, (1) is out of keeping with much research in cognitive science of religion and (2) misrepresents the notion of factual belief employed in my theory. So his claims don’t undermine my distinction. (...) I conclude by suggesting some approaches to empirically testing our views. (shrink)

A speaker's use of a declarative sentence in a context has two effects: it expresses a proposition and represents the speaker as knowing that proposition. This essay is about how to explain the second effect. The standard explanation is act-based. A speaker is represented as knowing because their use of the declarative in a context tokens the act-type of assertion and assertions represent knowledge in what's asserted. I propose a semantic explanation on which declaratives covertly host a "know"-parenthetical. A speaker (...) is thereby represented as knowing the proposition expressed because that is the semantic contribution of the parenthetical. I call this view parentheticalism and defend that it better explains knowledge representation than alternatives. As a consequence of outperforming assertoric explanations, parentheticalism opens the door to eliminating the act-type of assertion from linguistic theorizing. (shrink)

What makes paternalism wrong? I give an indirect answer to that question by challenging a recent trend in the literature that I call the exclusionary strategy. The exclusionary strategy aims to show how some feature of the paternalizee’s normative situation morally excludes acting for the paternalizee’s well-being. This moral exclusion consists either in ruling out the reasons for which a paternalizer may act or in changes to the right-making status of the reasons that (would) justify paternalistic intervention. I argue that (...) both versions of the exclusionary strategy fail to explain the wrongness of paternalism and that they struggle to accommodate the mainstream view that paternalism is only pro tanto wrong. Their failure consists either in being implausibly strong expressions of antipaternalism or in struggling to spell out the scope of exclusion in an uncomplicated way. After discouraging this exclusionary strategy, I suggest we can capture what is appealing about it—as well as avoiding its pitfalls—by sketching a philosophical model in which we compare the weights of reasons for and against paternalistically interfering. To precisify this sketch, I introduce some conceptual tools from the literature on practical reasoning—in particular, the concept of modifiers—and suggest that these tools offer a better starting point for figuring out what makes paternalism (pro tanto) wrong. (shrink)

The debate on whether and why misinformation is bad primarily focuses on the spread of false beliefs as its main harm. From the assumption that misinformation primarily causes harm through the spread of false beliefs as a starting point, it has been contended that the problem of misinformation has been exaggerated. Its tendency to generate false beliefs appears to be limited. However, the near-exclusive focus on whether or not misinformation dupes people with false beliefs neglects other epistemic harms associated with (...) it. Specifically, I show that misinformation also causes trouble for the epistemic goods of truth attainment, intellectual autonomy and debate pluriformity. Moreover, for each of these goods, I argue that emphasizing error-avoidance exacerbates, rather than mitigates, the harms caused by misinformation. These oversights and dilemmas show that prioritizing error-avoidance in the fight against misinformation is not a neutral default policy or necessarily a net positive. A shift in focus away from the spread of false beliefs as the main harm of misinformation is needed to better understand and counter its negative effects. (shrink)

This essay discusses Peter Langland-Hassan's approach to "explaining imagination" as it plays out in his recent book of that title. Langland-Hassan offers a theory of “attitude imagining” that avoids positing what he calls a “sui generis cognitive attitude.” This theory attempts to explain things like pretend play, hypothetical reasoning, and cognition of fiction; to explain them using only (what he calls) more “basic” mental states like beliefs and desires; and thus to explain them without positing a distinct cognitive attitude of (...) imagining, as many theorists do (including me). In other words, “attitude imagining,” for Langland-Hassan, is whatever explains those things (except for a distinct cognitive attitude of imagining itself). Despite the theoretical interest of this approach, I argue it is ontologically pennywise and pound foolish: for a slight savings in ontological complexity it dramatically reduces explanatory power. (shrink)